4 . 人体细胞有时会处于低氧环境。适度低氧下细胞可正常存活，严重低氧可导致细胞死亡。以PC12细胞系为材料，研究了低氧影响细胞存活的机制。
（1）在人体细胞呼吸过程中，O₂参与反应的场所是______。当细胞中O₂含量低时，线粒体通过电子传递链产生更多活性氧，活性氧积累过多会损伤大分子和细胞器。
（2）分别用常氧（20% O₂）、适度低氧（10% O₂）和严重低氧（0．3% O₂）处理PC12细胞，24h后检测线粒体自噬水平，结果如图1。用线粒体自噬抑制剂3-MA处理PC12细胞，检测细胞活性氧含量，结果如图2。

① 损伤的线粒体可通过线粒体自噬途径，被细胞中的______（结构）降解。
② 图1、图2结果表明：适度低氧可______。
（3）研究表明，上调BINP3基因的表达可促进线粒体自噬。检测不同氧气浓度下BINP3基因表达情况，结果如图3。

综合上述信息，解释适度低氧下细胞可正常存活、严重低氧导致细胞死亡的原因_____________。
（4）该研究的意义是______。