4 . 学习以下材料，请回答（1）～（4）题。
染色体融合与物种演化
在生物演化历程中，啮齿类动物大约经过100万年才会出现3.2～3.5次染色体融合。我国科学家首次实现了哺乳动物的人工染色体融合。他们将小鼠（2n=40）胚胎干细胞中一条4号染色体和一条5号染色体首尾相连（如图a），获得了Chr4+5的胚胎干细胞；他们还通过不同方式连接细胞中的1号染色体和2号染色体（如图b），分别获得了Chr1+2和Chr2+1的胚胎干细胞。

利用不同的胚胎干细胞最终培育出113个Chr4+5胚胎、355个Chr1+2胚胎以及365个Chr2+1胚胎，将这些胚胎分别转移到代孕鼠子宫内。其中Chr2+1胚胎寿命均不足12.5天，无法发育成小鼠，Chr1+2和Chr4+5的胚胎均能发育成小鼠。研究发现，8周龄的Chr1+2小鼠比野生型焦虑且行动迟缓，而Chr4+5小鼠的表现与野生型相似。进一步测试这些小鼠的生殖能力，只有Chr4+5小鼠和野生型交配产生了后代，但生殖成功率明显低于野生型，这反映出染色体融合对新物种的产生可能起重要作用。
尽管本研究对基因中碱基序列的改变比较有限，但小鼠出现的异常行为和繁殖力下降等现象，表明染色体融合对动物可能会产生重大影响，提示染色体融合是物种演化的驱动力。
(1)染色体是真核生物________的主要载体。
(2)小鼠的人工染色体融合是可遗传变异来源中的________变异。据文中信息判断，Chr4+5小鼠体细胞中有________条染色体。
(3)依据文中信息，染色体融合对小鼠产生的影响有________。
(4)从进化与适应的角度判断染色体融合是有利变异还是有害变异，并说明理由：________。