4 . 水稻和甘蔗是广西种植最多的两种作物， 农作物的产量主要决定于其光合作用的速率。
(1)Rubisco 是水稻和甘蔗等高等植物唯一催化 CO₂固定形成C₃的酶，Rubisco 通常存在于叶绿体的________中， Rubisco催化的底物是CO₂和________。
(2)下图表示甘蔗叶片结构和光合作用过程。与水稻相比，甘蔗叶肉细胞叶绿体中特有 PEP 羧化酶（简称 PEPC） ， PEPC 对 CO₂的亲和力约是 Rubisco 的 60倍。所以， PEPC能催化甘蔗利用极低浓度的CO₂不断生成 C₄（苹果酸） ， C₄不断进入维管束鞘细胞分解进而不断释放出 CO₂。这样在高温、气孔开度________导致叶片内CO₂浓度极低的情况下， 甘蔗靠PEPC“CO₂泵”的作用实现了高效的光合作用。为证明甘蔗光合作用的特点，向密闭环境中生长的甘蔗提供¹⁴C标记的¹⁴CO₂进行光合作用，短时间内¹⁴C会出现在________和C₃中。
(3)甘蔗叶片维管束鞘细胞含有的叶绿体（如图）没有________（填结构） ， 这些叶绿体只能进行暗反应。叶片中CO₂在叶肉细胞间通过细胞膜的转移方式是________，且只需要通过细胞膜， 而 C₄从叶肉细胞到维管束鞘细胞的转移还要通过________（填结构）。

(4)水稻维管束鞘细胞无叶绿体， Rubisco 的低效导致光合作用速率低，限制了产量。科学家一直在尝试攻克此难关以解决粮食问题。根据上述甘蔗的情况，尝试提出提高水稻光合作用效率的一个思路________。