学习以下材料，回答（1）～（4）。
miR399基因调控柑橘胞质杂种雄性不育
柑橘在我国南方广泛种植，无核是品种改良的主要目标之一。大多数柑橘都可单性结实（果实没有种子也能正常发育）。华柚2号是通过植物体细胞杂交技术获得的优良雄性不育无核种，属非对称融合的胞质杂种，其细胞核基因组全部来自叶肉亲本（HBP），而线粒体基因组来自愈伤亲本（G1）。育种程序如图1：

   

研究者以HBP为对照，探究华柚2号雄性不育机理。经分析获得多个差异表达基因，其中miR399基因在华柚2号花器官的不同发育时期表达均下调，它通过识别靶基因的响应元件（MRE）后剪切靶基因mRNA来调控花器官发育及花粉育性。为确定具有MRE序列的基因UB和Cs是否为miR399的靶基因，研究者通过在增强启动子35S下游连接不同的基因片段（a~e，如下表）构建了5种表达载体，将不同的表达载体组合转入烟草细胞。GFP（绿色荧光蛋白基因）正常表达即可在紫外光下观察到叶片发绿色荧光。

编号	35S-基因片段
a	35S
b	35S-miR399
c	35S-UB-GFP
d	35S-突变MRE-GFP
e	35S-Cs-GFP

   

图2结果表明，miR399能对UB基因的mRNA有效剪切，从而调控发育。SE基因可以抑制花药表面开张，使花药难以开裂释放花粉；CE基因的过表达使花瓣和雄蕊形态异常。研究者通过裂解荧光素酶互补实验证实了SE蛋白和CE蛋白均为UB蛋白的互作蛋白，实验原理为：将萤火虫的荧光素酶分成无活性的N端和C端两段蛋白，将N端和C端各融合不同待测蛋白，如果这两个待测蛋白存在互作，那么荧光素的N和C端将在空间上靠近而恢复活性，催化底物产生荧光。通过检测荧光来判断两蛋白是否存在互作。
缺磷（Pi）会使植物相关代谢受到影响，导致花药发育异常从而表现雄性不育。转TM基因（miR399抑制基因）柑橘的总磷含量出现了显著的下调，其Pi转运基因（PHT）表达下调，有机磷释放基因（PAP）表达上调。
综上所述，本研究解析了miR399-UB轴调控柑橘花器官发育和雄性不育的分子机理，在基因表达和代谢等不同水平揭示了miR399调控柑橘生殖发育的机制，为继续培养无核柑橘提供了理论支持。
(1)图1中①过程常用______处理亲本细胞，④过程需要用到______技术。
(2)图2中的实验组为b+c和______组。结果说明UB是miR399的靶基因而Cs不是，得出此结论的依据是________________________。
(3)研究者还检测了野生型和转TM基因烟草的miR399和UB基因的表达量，结果为____________。进一步确定miR399可以调控UB基因的表达。
(4)在确定SE和CE是UB的互作蛋白的裂解荧光素酶互补实验中，能够检测到发荧光的转基因植物导入的质粒组合应该是______。

   

(5)请综合以上信息，完善miR399-UB途径调控柑橘雄性不育的模型。

   
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