4 . 粳稻和籼稻的杂交种具有产量高的优势，但杂交种的部分花粉不育。科研人员对花粉不育的遗传机理展开研究。
(1)将纯合粳稻和纯合籼稻杂交，获得F₁，F₁自交获得F₂。统计发现，F₂仅有粳-籼杂交种和籼稻，且二者比例接近1：1。显微镜下观察发现两个亲本花粉均正常，但F₁产生的花粉中近一半的花粉粒形态异常（败育），可判断含有__________（选填“粳稻”或“籼稻”）染色体的花粉粒败育，使其基因无法传递给后代。
(2)经过精细定位，科研人员将导致花粉败育的基因定位于12号染色体上的R区（区域内的基因不发生交换）。粳稻和籼稻R区DNA片段上的基因如下图。

   

①科研人员将F₁杂种植株中A~E基因分别单独敲除，得到A、B、C、E的单基因敲除植株，在显微镜下观察这些敲除植株的花粉粒形态。科研人员推测其中的C基因导致一半花粉败育，其他基因不影响花粉育性，支持这一推测的显微镜观察证据是__________。
②F₁杂种植株单独敲除D基因，其花粉均不育，C、D基因双敲除植株花粉均可育。推测C基因编码的蛋白具有毒害作用，D基因编码的蛋白可_________。
③为验证以上推测，科研人员将D基因转入F₁，获得转入了单拷贝D基因的转基因植株（T₀）。检测发现T₀中转入的D基因并未在12号染色体上。若T₀自交，仅检测12号染色体的R区，统计子代中分别与粳稻、粳-籼杂交种和籼稻R区相同的个体比例为_________，则支持上述推测。
(3)研究发现，C基因编码的毒素靶向线粒体中的一种细胞色素氧化酶，导致毒害作用，这导致C、D基因的基因频率易于升高，形成基因驱动效应。请结合上述机制，解释基因驱动效应的形成原因_________。