2 . 高原鼢鼠是青藏高原优势地下啮齿动物（喜食杂类草植物根茎），每年3~6月进入繁殖期，其采食、挖掘洞道及推土造丘行为对高寒草地生态系统产生多种影响，为了更好的保护高寒草地生物多样性和科学防控草原鼠害，某科研小组对种群数量变化规律与环境因子的关联程度进行了探究。请回答下列问题。
(1)常采用土丘系数法（土丘系数=实捕鼢鼠数/土丘数）调查地下啮齿动物的种群数量。调查发现9个标准地（面积为）的土丘数为a，鼢鼠种群密度为______。调查期间，每天9：00~12：00在高原鼢鼠新推土丘位置附近利用探钎探明并剖开其活动洞道，并在洞道中布设10个活捕笼，该操作的意义是______。
(2)高原鼢鼠挖掘行为对高寒草地生态系统产生多种影响。一方面造成草地土壤更新有利于植物多样性的维持；另一方面，当高原鼢鼠种群密度超出______时导致草地生产力下降，生物多样性丧失，因其违背了______原理。
(3)由于高原鼢鼠种群特征对环境因子存在滞后效应，分别在春季（3~5月）、秋季（8~10月）进行研究，研究结果如下：表为2014~2019年间高原鼢鼠栖息地环境因子的变化，图为高原鼢鼠种群参数的变化
表高原鼢鼠栖息地环境因子的变化

	2014	2015	2016	2017	2018	2019
春季试验区平均地温	4.5	5	4	3.5	6	5
春季试验区雨量指数	18	10	29	24	6	50
秋季试验区平均地温	8	8.5	9	8	7.5	8.5
秋季试验区雨量指数	8.5	8	12	16	23	15
地上生物量	23.5	30	28	33	24	34
地下生物量	740	1000	600	540	860	780

高原鼢鼠种群参数年变化（2014—2019年）
①年际间种群密度、存活率整体呈______趋势，其原因可能是______。
②季节间存活率和种群补充量呈______趋势，其原因分别是______。
③春季杂类草生物量和高原鼢鼠种群特征有很高的关联度，分析原因______。