20. 学习以下材料,回答(1)~(5)题。
逆向TCA循环
在绝大部分生物体内,三羧酸循环(TCA循环)是能量代谢的主要途径,其不仅为生命活动提供能量,而且是联系糖类、脂质、蛋白质三大营养物质代谢和转化的枢纽。糖类等物质分解生成的丙酮酸在一系列酶的作用下生成乙酰辅酶A,进入TCA循环。TCA循环首先由乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成柠檬酸,经过脱氢等复杂过程,最终生成CO
2、少量ATP等物质,释放少量能量,并且重新生成草酰乙酸的循环反应过程。但在某些细菌体内这一过程可以反向进行,即逆向TCA循环,其过程如下图所示,在能量及ATP参与下通过逆向TCA循环将CO
2等物质合成氨基酸、糖类和脂质分子。
研究发现细菌H生存所用的资源取决于环境。如果环境中存在丰富的蛋白质,细菌H便会将其加以利用,作为生长所需的原料。生活在深海热液喷口的细菌H可从氢气与硫的反应中获取能量。深海热液喷口能够释放大量CO
2,细菌H可以特殊的方式调控一些关键酶的水平,因而在CO
2供应充足(比大气中的CO
2浓度高1000倍)的情况下可优先使用CO
2作为碳源。细菌H细胞中含有大量的柠檬酸合酶,高水平的柠檬酸合酶推动化学反应生成乙酰辅酶A分子,后者形成丙酮酸进而退出逆向TCA循环,而丙酮酸会进一步被转化为脂质、糖类和氨基酸(如图所示)。通过这种方式,环境中高浓度的CO
2推动循环向CO
2转化为乙酰辅酶A的方向进行,从而产生逆向TCA循环。如果CO
2浓度不够高,将导致循环中乙酰辅酶A生成阶段受阻。因此,只要环境条件许可,细胞可持续利用高水平的CO
2。
研究还发现细菌H不是唯一能够进行逆向TCA循环的细菌,逆向TCA循环可能在富含CO
2的原始大气环境中发挥着固定CO
2的作用。此项研究展示了万物之源的微生物如何在曾经充满CO
2的地球大气之下维持生存,为物种起源提供了新的线索。
(1)对照图中细菌H的逆向TCA循环,推知丙酮酸在真核细胞的
______________中经TCA循环被分解,产生的
_______________参与有氧呼吸第三阶段。
(2)据文中信息,细菌H属于生态系统组成成分中的
_______________,下列关于细菌H及逆向TCA循环的叙述中,合理的是
______________(选填下列选项字母)。
A.细菌H没有线粒体,因此不能进行TCA循环
B.细菌H体内逆向TCA循环中物质合成的能量来源于氢气与硫的反应
C.逆向TCA循环中一些关键酶催化乙酰辅酶A合成,导致柠檬酸积累
D.地球上最初的微生物可能类似细菌H具有逆向TCA循环的能力
E.逆向TCA循环所产生的用于各种生命活动的ATP多于TCA循环
(3)为研究逆向TCA循环过程,科研人员为细菌H供给不同比例的
______________和
13C(一种稳定同位素)标记的CO
2,通过检测产物中
_______________,进而明确细菌使用何种碳源。
(4)文中提及决定细菌H能够完成逆向TCA循环的关键酶是
______________,该酶能够催化TCA循环向两个相反方向进行的环境条件是
______________。
(5)若将逆向TCA循环应用于微生物工业生产,提出可能的方法
______________。